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"No existen más que dos reglas para escribir: tener algo que contar y contarlo" (Oscar Wilde). "Me he dedicado a investigar la vida y no sé por qué ni para qué existe" (Severo Ochoa).
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martes, 25 de mayo de 2021

Los equiúridos y la determinación ambiental del sexo

Los equiúridos (Phylum Echiura), también conocidos como gusanos cuchara, son un grupo de invertebrados marinos considerados parientes cercanos de los anélidos, debido principalmente al parecido entre la larva trocófora de aquellos y la de los poliquetos. Algunas especies viven en galerías excavadas en la arena y el fango, mientras que otras viven en las grietas del coral, de las rocas, caparazones de erizos de mar, conchas de moluscos o lugares similares. La mayoría de especies habitan en aguas litorales templadas, pero también existen especies de aguas profundas. Se distribuyen por todos los océanos.

 El cuerpo de los equiúridos se divide en dos regiones: un tronco cilíndrico no segmentado y una probóscide o trompa preoral extensible que frecuentemente es bastante más larga que el tronco. A lo largo de dicha probóscide se encuentra un surco ciliado que termina en la boca. Las paredes del cuerpo están formadas por capas musculares y el celoma (cavidad general del cuerpo) forma una especie de esqueleto hidrostático, ayudando a realizar los movimientos de contracción y relajación que el animal necesita para excavar el terreno. Suelen encontrarse con la trompa enterrada en el sedimento. Son animales solitarios que viven normalmente adheridos al sustrato, sin desplazarse sobre él. Su sistema nervioso está formado por un anillo nervioso alrededor del perímetro de la trompa y un cordón nervioso ventral que se extiende a lo largo del tronco y del que parten numerosas ramificaciones hacia la musculatura. No tienen órganos sensoriales especializados. 

El equiúrido Bonellia viridis en su hábitat natural (fuente).

 La mayoría de equiúridos son sedimentívoros, es decir, ingieren el sedimento para digerir los pequeños trozos de materia nutritiva que pueda contener. El proceso de alimentación consiste en extender la trompa sobre el sedimento fuera de sus galerías, curvándola ventralmente para formar un surco a lo largo del cual las partículas de alimento serán transportadas hacia la boca. En el género Bonellia, cuya trompa puede extenderse hasta 2 metros, las partículas pequeñas de alimento son trasladadas mediante el simple movimiento de los cilios a lo largo de la probóscide, mientras que las partículas mayores se mueven por una combinación de movimientos ciliares y musculares o solamente por acción muscular.

 Los sexos en los equiúridos son separados. Existe una gónada única fija a la pared del vaso sanguíneo ventral que libera gametocitos en el celoma del tronco, los cuales madurarán dando gametos. Estos gametos se almacenarán en unos órganos llamados sacos genitales y serán liberados al agua de mar, donde tendrá lugar la fecundación. No existen evidencias de que los equiúridos se reproduzcan asexualmente. El desarrollo es indirecto y conduce a una larva con forma de peonza llamada larva trocófora, que puede durar desde unos pocos días hasta tres meses según las especies y se continuará con una metamorfosis gradual hasta la forma adulta. 

Ejemplar de Bonellia buscando partículas alimenticias sobre el sedimento con la trompa extendida (fuente).

El género Bonellia destaca por su peculiar forma de reproducción. Ésta implica la existencia de un dimorfismo sexual extremo, con machos de mucho menor tamaño que las hembras y de aspecto muy diferente. La determinación del sexo es muy interesante en este género. Los machos son enanos, de alrededor de 1 a 3 mm de tamaño, y viven en el saco genital impar de la hembra. Generalmente, se encuentran unos 20 machos en una sola hembra. El macho no solo fecunda los huevos, sino que en la ovoposición secreta un material gelatinoso que sirve para unir los huevos entre sí. Dichos huevos se desarrollarán dando larvas trocóforas de vida libre y nadadoras, sexualmente indiferenciadas. Baltzer (1914) fue el primero en realizar experimentos de laboratorio acerca de la determinación del sexo en estos animales. En ellos observó que si las larvas se fijan a la probóscide de una hembra adulta, la mayor parte se convertirán en machos enanos. Ahora bien, si las larvas no entran en contacto con la probóscide de ninguna hembra, sufrirán una metamorfosis que las convertirá en hembras adultas con una longitud de alrededor de 10 cm. 

Esquema que muestra la comparación en tamaño entre la hembra y el macho de Bonellia (fuente).

Seis décadas después, fue Leutert (1974) quien realizó experimentos de laboratorio incubando larvas tanto en presencia como en ausencia de hembras adultas. Leutert emplazó larvas indiferenciadas de Bonellia viridis en agua marina normal y en agua marina conteniendo fragmentos de la probóscide de una hembra. Pudo comprobar como la mayoría de larvas cultivadas en presencia de los trozos de probóscide se convertían en machos, mientras que en ausencia de dichos trozos de probóscide las larvas acababan dando hembras. El estímulo para el desarrollo de los machos es, aparentemente, una hormona producida por la probóscide de las hembras llamada bonelina. La hembra adulta de Bonellia excreta bonelina para atraer a las larvas. Sólo las hembras de la especie tienen la capacidad de secretar dicha hormona, que es también un biocida y recientes estudios han demostrado que posee propiedades antitumorales. La bonelina induce a las larvas indiferenciadas a entrar en la hembra a través de su proboscis. Una vez dentro, éstas viajarán hasta la pequeña cavidad del útero en la que se alojarán. Posteriormente, la larva experimentará ciertos cambios fisiológicos que permiten la diferenciación de unas gónadas masculinas productoras de esperma y empezará a fecundar los huevos que pone la hembra. Sin embargo, el mecanismo genético que permite esta transición no es bien conocido. El diminuto macho recibe a cambio protección ante predadores y una fuente de alimento continua.




 Los bonélidos machos no tienen trompa, boca, ano ni sistema vascular-sanguíneo y sus necesidades metabólicas quedan cubiertas con los fluidos de la hembra en los que están inmersos. Esta determinación ambiental del sexo ayuda a las poblaciones de bonélidos a responder a la disponibilidad de madrigueras, evitando la competencia intraespecífica. Además, al "criar" la hembra a los machos que la van a fecundar en su interior, evita tener que realizar una búsqueda de pareja que podría resultar dificultosa.

 Los equiúridos en general pueden ser un alimento importante en la dieta de algunos peces. Aparentemente, los tiburones utilizan la succión para extraer los equiúridos grandes de sus galerías.


Más información sobre los equiúridos y Bonellia viridis:













martes, 3 de enero de 2017

Loricifera, un nuevo phylum de invertebrados

Los loricíferos constituyen un filo de animales descrito en una fecha tan reciente como 1983. Se trata de animales diminutos (alrededor de la cuarta parte de un milímetro) que viven en los espacios existentes entre los granos de arena del fondo marino, a los que se adhieren fuertemente. La descripción original del filo está basada en ejemplares recolectados en la costa francesa, aunque parecen estar ampliamente distribuidos por el mundo.

La historia de los loricíferos comienza en 1961, cuando Robert P. Higgins, becario en el Museo Nacional de Historia Natural de Washington, predijo la existencia de unos diminutos animales aún desconocidos por la ciencia. En mayo de 1974, Higgins encontró un ejemplar de dichas criaturas, pero no fue capaz de reconocerlo, dando por hecho que se trataba de un estadio larvario de una especie de priapúlido. Un año después (1975), el zoólogo danés Reinhardt Mobjerg Kristensen, de la Universidad de Copenhague, encontraría un nuevo ejemplar, con la mala suerte de que el diminuto animal resultó destruido durante su preparación para ser observado mediante microscopio electrónico. Por fortuna, entre 1976 y 1979, el Dr. Kristensen descubrió algunas larvas de estos animales en la arena del fondo marino de la Bahía de Godhavn (oeste de Groenlandia), a una profundidad de poco más de 100 metros.

 Finalmente, en abril de 1982, descubriría un ejemplar adulto en un gran golpe de suerte, ya que sería un descubrimiento totalmente casual. Kristensen había obtenido una enorme muestra de grava del fondo marino a una profundidad de entre 25 y 30 metros mientras se encontraba realizando trabajo de campo en la Estación de Biología Marina de Roscoff (Francia). Al tratarse de su último día de estancia en el país galo antes de partir de nuevo hacia Dinamarca, Kristensen tenía prisa por examinar las diminutas criaturas que podían encontrarse entre las partículas de arena. Por este motivo, prefirió prescindir de las técnicas más sofisticadas para separar los animales de las partículas de grava, optando por un método mucho más sencillo y rápido: lavar las muestras de grava en agua dulce. Sin ser en aquel momento consciente de ello, el zoólogo danés había descubierto la manera ideal de separar a los loricíferos de las partículas de grava, ya que se cree que estos animales se adhieren con tanta fuerza al sustrato que no se pueden extraer con los métodos convencionales, lo cual posiblemente explica su descubrimiento tardío. Casi todos los loricíferos descubiertos hasta el momento se han recogido sumergiendo durante unos instantes la muestra bentónica en agua dulce. Esto provoca un choque osmótico en los animales, es decir, el cambio brusco en la concentración de sales hace que estos animales se desprendan de las partículas a las que están adheridos y puedan ser recolectados en las aguas circundantes. Entre los pequeños animales obtenidos con esta técnica por Kristensen, se encontraba un adulto de las criaturas predichas por Higgins en 1961, además de diferentes estadios larvarios. Poco después, serían encontrados loricíferos de diferentes especies en muestras arenosas de Groenlandia, usando este mismo método.

Imagen a microscopio de un loricífero (fuente)

Para estas fechas, Kristensen y Higgins ya habían oído hablar el uno del otro y de su interés en estos diminutos animales. Comenzaron a trabajar juntos, clasificando los ejemplares encontrados en las muestras que recogieron en años previos. Se dieron cuenta de que, a pesar de que todos estos animales mostraban caracteres generales similares, había diferencias suficientes entre ellos como para dividirlos en distintos subgrupos. En 1983, Kristensen nombró al nuevo phylum "Loricifera" y describió formalmente su primera especie, Nanaloricus mysticus, basándose en el ejemplar adulto recogido en Roscoff (Francia). Se trataba del tercer filo animal descrito en el siglo XX, después de los pogonóforos (1914) y de los gnatostomúlidos (1956). Mientras tanto, al tipo larvario básico de estos animales le fue concedido el nombre de "larva Higgins", en honor a Robert P. Higgins, quien fue el primero en predecir la existencia de estos invertebrados diminutos mucho antes de su descubrimiento oficial.
En 1986, ambos científicos (Higgins y Kristensen), describieron ocho nuevas especies de loricíferos en un único artículo científico, pertenecientes a los géneros Pliciloricus y Rugiloricus. En 1988, Kristensen describió la especie Pliciloricus hadalis, el primer loricífero recogido en arcilla roja a una profundidad de más de 8.000 metros, en el Pacífico oeste.
A finales de 2011 ya habían sido descritas 22 especies de loricíferos, clasificadas en 8 géneros diferentes, y se piensa que alrededor de un centenar más aún aguardan descripción científica.

Dos larvas Higgins pertenecientes a Nanaloricus mysticus vistas con microscopio electrónico de barrido. (C) Dr. Reinhardt M. Kristensen.

El nombre loricíferos significa "que lleva loriga". La loriga es una especie de coraza formada por placas, en el interior de la cual puede retraerse la parte anterior del cuerpo. El extremo anterior cónico del animal (introverto) lleva numerosas espinas curvas en su superficie lateral llamadas escálidas. La loriga, que encierra el abdomen, también posee espinas, aunque más pequeñas que las escálidas. Un tubo bucal conduce hacia la faringe bulbosa, y ésta se continúa con el intestino, que forma la mayor parte del tubo digestivo. El recto desemboca al exterior por un cono anal. Se alimentan probablemente de bacterias. El cerebro ocupa casi por completo el introverto. Las escálidas están inervadas por nervios procedentes tanto del cerebro como de ganglios nerviosos. Los sexos son separados y cada uno tiene un par de gónadas con un protonefridio (órgano excretor) asociado, que desembocará en el conducto urogenital. No se conocen muchos detalles de la reproducción.
La larva de Higgins se parece al adulto, pero carece de estiletes y de espinas. El introverto no se puede retraer en la loriga y posee un par de apéndices caudales o pies que se cree tienen función locomotora.

Anatomía de un loricífero adulto tipo (izquierda) y de la larva Higgins (fuente)

En el año 2010, fueron encontradas tres especies de loricíferos con una característica muy especial: son capaces de pasar toda su vida en un ambiente anóxico (carente de oxígeno). Hasta ese momento, se pensaba que esta era una forma de vida reservada exclusivamente a virus y algunos organismos unicelulares, como ciertos tipos de bacterias.
El científico italiano Roberto Danovaro, de la Universidad Politécnica de Marche (Ancona) y sus compañeros de investigación, recolectaron estos animales en un cañón submarino de la costa sur de Grecia, en el Mar Mediterráneo. Los diminutos animales miden menos de 1 mm de longitud y viven en sedimentos carentes de oxígeno a más de 3.000 metros de profundidad. A pesar de que algunos animales pluricelulares habían sido encontrados previamente en ambientes anóxicos, los científicos no tienen claro que dichos animales fuesen residentes permanentes en semejantes entornos. Sin embargo, estas tres especies de loricíferos parecen reproducirse y pasar toda su vida en los sedimentos anóxicos.
Los científicos han encontrado una adaptación que permite a estos seres diminutos vivir en esas condiciones. En lugar de mitocondrias, que dependen del oxígeno para producir energía, estos loricíferos poseen orgánulos llamados hidrogenosomas, capacitados para producir energía en ausencia de oxígeno, mediante la vía de la fermentación.
Este descubrimiento demuestra que los metazoos (animales pluricelulares) son capaces de ocupar nichos ecológicos que hasta ahora se creían reservados para otros tipos de seres vivos.

El zoólogo danés Kristensen no solo pasará a la historia de la zoología por haber descubierto los loricíferos, ya que posteriormente descubriría otros dos filos de invertebrados: los ciclióforos (1995) y los micrognatozoos (2000).



Algunos enlaces de interés:

http://vadebichos.blogspot.com.es/2017/05/loriciferos-anaerobios-tan-importantes.html

https://es.wikipedia.org/wiki/Loricifera

https://www.revolvy.com/main/index.php?s=Loricifera

http://elmundodelabiologa.blogspot.com.es/2009/09/caracteristicas-principales-del-phylum.html

https://www.ecured.cu/Loric%C3%ADferos

http://www.naturalista.mx/taxa/151833-Loricifera

Los loricíferos en Encyclopedia of Life

http://www.earthlife.net/inverts/loricifera.html

http://www.nature.com/news/2010/100406/full/464825b.html

http://bmcbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1741-7007-8-30

Filo Cicliophora

Filo Micrognathozoa